Отсутствие нервной системы не ограничивает электрическую активность организмов, так как роль нервной системы в повышении скорости и уменьшении потерь при передаче импульса, в то время как электрическая активность – свойство всех живых клеток, обеспечивающее раздражимость и адаптацию.
Принципиальный механизм генерации потенциала действия сходен у растений и животных, различаются только ионы, создающие электрический градиент. В качестве носителей заряда в растительной клетке выступают прежде всего ионы Ca2+, К+, Cl-. Концентрация ионов К+ и Cl- выше внутри клетки, а ионов Ca2+ во внеклеточном пространстве. В состоянии покоя у растений внутренняя сторона мембраны имеет заряд от -50 до -200 мв.
При возбуждении клеток высших растений в первую очередь открываются Ca2+-каналы, в результате чего ионы Ca2+ входят по градиенту концентрации в клетку и активируют Ca2+-зависимые Cl--каналы. Ионы Cl- выходят из клетки, что приводит к деполяризации мембраны. Продолжительность ее составляет примерно 100 мс. Затем происходит реполяризация, которую обеспечивает отток из клетки ионов К+. Восстановление ионного баланса осуществляется путем процесса обмена H+ на К+, который катализируется при участии мембранной H+, К+-АТФазой.
Амплитуда ПД у растений колеблется от единиц до десятков милливольт. Она выше у насекомоядных растений и растений, способных к быстрым движениям (например, у мимозы – 180 мВ, у росянки – 90 мВ). Однако в растительных клетках, в отличие от животных не происходит овершута – потенциал мембраны не меняет знак. Возникший в каком-то участке мембраны потенциал действия служит раздражителем для соседнего участка, так как Ca2+-каналы являются потенциалзависимыми. В результате этого возникает волна ПД.
Растительные клетки обладают свойством рефрактерности. Важно отметить, что при этом рефрактерный период у них длиннее, чем у животных (например, у мимозы – 90 с, у венериной мухоловки – 30 с), в результате этого ПД может распространяться направленно.
Главную роль в проведении ПД играют проводящие пучки. Микроэлектродные измерения показали, что у мимозы, тыквы и борщевика проводят и генерируют ПД мелкие удлиненные паренхимные клетки флоэмы, ксилемы и возможно метаксилемы. При этом у растений, способных к передаче ПД с высокой скоростью (например, мимозы) такие паренхимные клетки образуют многочисленные ряды вдоль пучка. К проведению ПД способны в основном только эти клетки, так как они связаны многочисленными плазмодесмами и прочими межклеточными связями. В процессе прохождения волны ПД по растению, он может переходить от более мелкого проводящего пучка к более крупному, если раздражитель обладает достаточной силой. При слабых и умеренных раздражителях ПД охватывает один пучок. В проведении ПД вероятно участвует вакуоль, через которую возникают анионные потоки, хотя возможно и распространение ПД только апопластическим путем. Скорость распространения ПД зависит от электропроводности среды (опыты Сибаока), это свидетельствует о том, что механизм проведения ПД у растительных организмов такой же, как у животных: после локальной деполяризации между возбужденными и покоящимися участками возникает ток, который, распространяясь в пристеночном слое цитоплазмы (и возможно по апопласту), вызывает возбуждение следующего участка мембраны. Однако растительные проводящие пучки не изолированы и потери в амплитуде ПД могут составлять более 50%. Измеренные скорости распространения ПД равны для растений, не обладающих локомоторными реакциями – 0,08 – 0,5 см/с, для мимозы – 4 см/с, для венериной мухоловки – 20 см/с.
Кроме ПД в растениях возможны еще 2 вида электрических потенциалов – ритмические (автоволновые) токи и токи повреждения (генерализованные токи). Автоволновые токи фиксируются постоянно в некоторых тканях, распространяются с высокой скоростью (20 – 60 см/с) и имеют маленькую амплитуду. Они могут изменяться при воздействии внешних факторов (например, света) и возможно имеют регуляторную роль.
Для выяснения причин и способов генерации ПД в ответ на гибель живых организмов удобно разбить этот процесс на фазы. Как и любая реакция на раздражитель он включает 3 основных этапа:
1) восприятие раздражителя;
2) проведение импульса;
3) ответная реакция.
Проведение импульса у растений – процесс, достаточно изученный и вероятно общий для любых раздражителей, поэтому в ходе экспериментов нужно выяснить, во-первых, на какой именно раздражитель реагируют растения и каков механизм этой реакции, во-вторых, какая возможна ответная реакция. Показано, что растения могут реагировать практически на любые раздражители: механические (в том числе и звуковые), электрические (в том числе и электрическое поле), температурные, световые, химические. Поэтому вопрос состоит в том, какой сигнал мог поступить к растению от умерщвляемого организма в опытах Боса. Теоретически можно выделить 3 варианта природы этого раздражителя:
1) химическое вещество;
2) механическая волна (ультра- и инфразвук);
3) электромагнитная волна.
Первая серия экспериментов должна быть направлена на установление природы раздражителя.
Химическое вещество довольно просто отличить большой задержкой между гибелью (стрессом) животных и реакцией растений, а также зависимостью величины этой задержки от воздушных потоков. Для проверки гипотезы о химической природе раздражителя необходимо повторить опыт Боса в 3 вариантах:
1) умерщвлять животных в закрытом сосуде (результат, свидетельствующий в пользу гипотезы – отсутствие реакции у растения);
2) измерить времени задержки между смертью животного и реакцией растения (если время задержки очень мало, то эта гипотеза не верна);
3) создать воздушный поток от умерщвляемого беспозвоночного к растению (результат, свидетельствующий в пользу гипотезы – уменьшение времени задержки между стимулом и реакцией).
Если раздражитель представляет собой химическое вещество («вещества стресса» описаны у многих живых организмов), то генерация ПД происходит по хорошо известному принципу – вещество связывается с рецептором, в результате открываются соответствующие ионные каналы и происходит генерация ПД.
Механическая волна легко регистрируется специальными приборами. Ее возникновение возможно только при стрессовой реакции беспозвоночного до момента его смерти. Для подтверждения гипотезы о том, что раздражитель представляет собой механические волны необходимо:
1) повторить опыт с датчиками ультра- и инфразвука, возможно, удастся зафиксировать искомый сигнал-раздражитель;
2) повторить опыт умерщвляя беспозвоночных нетравматичным способом (усыпить эфиром), при этом раздражитель будет отсутствовать и, следовательно, реакция растения тоже не должна проявляться.
Если раздражитель является ультра- или инфразвуковой волной, то наиболее вероятный механизм – возникновение колебаний каких-либо цитоскелетных образований, которые могут каким-то образом вызывать индукцию ПД.
Электромагнитная волна распространяется без задержки, но может быть экранирована вблизи умерщвляемого животного. Если в результате опыта, в котором исследуемое растение или животное будет экранировано от действия электромагнитных волн, раздражитель утратит свою силу, то гипотезу о его электромагнитной природе можно принять во внимание. Но для выяснения, каким образом электромагнитная волна воздействует на растение, необходимы дополнительные исследования.
Вторая серия экспериментов должна быть направлена на выяснение того, почему растение вообще реагирует путем генерации ПД на данный раздражитель. Мы выделили 3 наиболее вероятных причины возникновения такой реакции:
1) Беспозвоночные и растения могли погибать от сходных факторов (например, засухи) при этом беспозвоночные менее устойчивы к ним, чем растения и могут служить «индикаторами» наступления неблагоприятных условий – реакция растений на гибель беспозвоночных дает им возможность подготовиться к этим факторам до того как их интенсивность станет опасной. Бос проводил свои опыты на тропических растениях (драцене и филодендроне), а в тропиках разнообразие беспозвоночных огромно и действительно на изменение условий первыми реагируют именно они. Такая реакция нецелесообразна для растений некоторых других мест обитания (например, тундры), поэтому для проверки гипотезы нужно провести опыты и с ними;
2) Растения могут реагировать на гибель беспозвоночных, питающихся или паразитирующих на них. Для многих растений характерна выработка веществ, ядовитых для вредителей, либо реакция сверхчувствительности (сбрасывание пораженных органов) в ответ на поедание беспозвоночными. Энергетически выгодно узнать о моменте гибели вредителей и в тот же момент прекратить тратить энергию на различные защитные реакции;
3) Раздражитель, выделяющийся при смерти беспозвоночных подобен какому – либо другому раздражителю, важному для растения. Поскольку в опытах Боса животные испытывали сильный стресс перед смертью, интенсивность раздражителя и его характер могли напомнить какой-то естественный для растений сигнал.
Однако важно отметить, что перед проведением этих всех опытов необходимо еще раз повторить опыты Боса и подсчитать процент достоверности результатов, а так же собрать некоторые дополнительные данные, например, такие как точное расстояние от растения до умерщвляемого животного.